II) La classification de l'APG 2003 2016

II) La classification de l'APG 2003-2016

Le contexte

64 ordres avec 416 familles

Flagged hierarchy: on utilise des noms (ordre, famille) qui sont des rangs dont on trouve l'origine dans les classifications linnéennes.

Tentative de réponse à l'objectif de facilité de mémorisation

Mais: Les rangs n'ont plus d'essence commune : ils ne décrivent qu'un ancêtre commun : l'hétérobathmie est la règle. Les noms des ordres de Cronquist ont été le plus souvent conservés, mais leur contenu a changé:

Monocots : Un seul des 17 ordres (Zingibérales) n'a pas changé de contenu. En revanche 17% des 63 familles ont changé.

Eudicots : Aucun des 33 ordres indemne mais 57% des 242 familles sans changement majeur.

Premier constat: Si les analyses présentent bien le groupe des Monocotylédones comme monophylétique, celui des Dicotylédones est nettement paraphylétique. Les caractères comme:

  • Deux cotylédons
  • Racine persistante formant un système de type pivotant
  • Tige portant des faisceaux conducteurs sur un seul cercle et souvent avec un accroissement secondaire
  • Nervation réticulée ou pennée ou palmée

sont à voir comme des symplésiomorphies.

Au contraire, des caractères tels que:

  • feuilles à nervation parallèles
  • plastes des tubes criblés à plusieurs cristaux protéiques
  • tige à faisceaux conducteurs dispersés en profondeur
  • système radiculaire principalement formé de racines adventives

sont des synapomorphies des monocotylédones

Synapomorphie basales propres à tous les Angiospermes:

  • perte des noyaux des tubes criblés
  • Cellules compagnes énuclées ayant la même cellule mère que le tube criblé
  • Plastes des tubes avec de l' amidon
  • Mégaspore sans sporopollénine
  • Double fécondation
  • Génome entièrement dupliqué

De nombreux caractères restent à préciser, à cause

  • du manque de travaux sur les groupes basaux
  • des incertitudes sur l'identité du groupe externe

Amborellales

1 famille, 1 groupe, 1 espèce

Amborella tripoda Nouvelle Calédonie

Ressort des analyses cladistiques comme l'angiosperme le plus basal.

Caractères floraux:

Plante dioïque (les deux sexes sont présents sur chaque fleur mais un seul des deux termine son développement). Les fleurs possèdent un périanthe de pétales et sépales indifférenciés arrangés en spirale.

Nymphéales

Fleurs actinomorphes, ayant comme particularité de posséder des tépales staminoïdes. Carpelles libres à soudés.

Apomorphies: Vaisseaux imparfaits à perforations scalariformes

Pollen tecté- columellé

Groupe Anita

Monocots et Audocots et Ceratophyllales

Clades appuyé sur des caractères essentiellement moléculaires: le seul caractère morphologique qui forme une synapomorphie du groupe (mais qui va changer) est l'opposition périanthe-étamines

Monocots : 60 000 espèces

Faisceaux répartis sur l'ensemble de la tige, pas de cambium, faisceaux collatéraux fermés, pas de pétiole différenciés, nervation parallèle, plastes des tubes buliformes.

Fleurs trimères polysymétriques pentacycliques

Pollens monoporés.

Groupe solidement appuyé à importance écologique majeure dans les systèmes à dominante herbacée

Ceratophyllales

6 espèces, à mode de vie asautique (secondaire). Position longtemps incertaines (groupe frère des Monocts, des Eudicots voire des Angiospermes...) Actuellement groupe frère des Eudicots. (Stomates 0, Aperture 0, Exine 0, vaisseaux 0, Cambium 0, Racine 0...)

Eudicots

Grain de pollen trisulqués

198 000 espèces

Synapomorphies des Eudicots : Pollens tricolpés ou dérivés, anthères basifixes

Premiers ordres: «Tricolpées primitives»

Ranunculales: monophylie basée sur la partage du port herbacé et de l’alcaloïde berbérine, les feuilles dentées ou parfois composées, la dialycarpellie épigyne, les graines fortement albuminées

Pentapétalées

Synapomorphies: Méristème racinaire fermé

Fleurs pentamères, à 3 fasceaux pour les sépales et un pour les pétales

Tricolpées primitives autres :Sabiacées -Protéales (1700 sp):

A partir des Trochodendrales :

  • Perte du gène mitochondrial rps 11

A partir des Buxales :

  • Perte du gène mitochondrial rps 2

A partir du fonds des Tricolpées :

  • Duplication d’un gène de développement floral à MADS-box paleoAP3

  • Une délétion dans un gène de 18s

Synapomorphies:

  • Méristème racinaire fermé
  • Fleurs pentamères, à 3 faisceaux pour les sépales et un pour les pétales
  • Placentation axile
  • Stigmates non décurrents
  • Albumen nucléaire
  • Pollen tricolporé

Dilléniacées

Dilléniacées : 350 espèces

Saxifragales –Vitales –Rosidées (83700 espèces)

Caractères dérivés propres : Essentiellement moléculaires, Stipules

Saxifragales (2380 sp) dont Crassulacées et Saxifragacées

Vitales : Vitacées (850)

Rosidées

Rosidées : Une des deux très grandes divisions du fond des tricolpées.

  • Dialypétales
  • Actinomorphes
  • Cycliques
  • Hétérochlamydes (pas de tépales)
  • Type 4 ou 5
  • Crassinucellées

Synapomorphies :

  • Embryon long
  • Gène chloroplastique infA perdu
  • Manque un intron dans le gène mitochondrial coxII.i3
  • 80000 espèces

Rosids:

Embryon de forme allongée, un gène chloroplastique éteint (infA)

Eurosids 1: Albumen extrêmement réduit

Violacées, Salicacées, Linacées, Euphorbiacées, Oxalidacées

Groupe Fabales-Rosales-Cucurbitales-Fagales:

Généralement associés à des bactéries symbiotiques ou des ectomycorhizes

Embryon de grande taille

Fabales:

  • Embryon vert
  • 20000 sp dont 19400 dans les Fabaceae ou légumineuses, grande importance alimentaire.

Rosales:

  • Racines diarches, feuilles dentées.
  • 7700 espèces dont les maloidées
  • Cannabacées, Ulmacées, Urticacées

Cucurbitales-Fagales: Inférovariées

Fagales: Ectomycorrhizées, la majorité des feuillus tempérés avec Fagacées, Juglandacées, Bétulacées

Caryophyllales: 11000 espèces

Synapomorphie:

  • Non mycorrhiziennes
  • Contient les familles des cactacées, didiéracées, aizoacées, polygonacées, caryophyllacées...

Steridées:

  • Gamopétales
  • Ovules unitegminés
  • Cornales 600 sp.

Ericales + Euasterids: Ovules ténuinucellés

Ericales: Primulacées –Théacées –Ericacées

Euasterids: Acide caféique présent, Androcée épipétale

  • Euastérids I (Lamiids): Inflorescences définies
  • Borraginacées
  • Rubiacées
  • Gentianacées
  • Lamiacées (20000sp), Oléacées.

Solanacées: Convolvulacées

Euasterids II (Campanulids):

  • Elements de vaisseaux à perforations scalariformes
  • Fleurs réduites
  • Style court
  • Albumen développé
  • Embryon réduit

Aquifoliales: Drupe

Astérales:

  • Pollen trinucléé
  • Antipodes éphémères
  • Carpelles ou ovules nombreux

Conclusion

La classification phylogénétique apporte des changements dans la vision qu’ on a de l’ évolution des Angiospermes. La polarisation du caractère "nombre des cotylédons" fait disparaître les dicotylédones anciennes. Des points classiquement reconnu restent vrai (position très dérivée des Astérales). Des caractères sont homoplasiques : la zygomorphie en particulier.

Au prix d’un effort de recherche soutenu, on pourra expliciter toujours davantage les nœuds de cette phylogénie. Taux d’extinction. Une fois la phylogénie acquise, il deviendra possible de retracer l’histoire des caractères.

Les organismes étant globalement adaptés, à des niveaux phylogénétiques plus fins des groupements de caractères pourront être reconnus et utilisés pour définir des stratégies concernant les grandes fonctions végétatives et reproductrices (pollinisation et dissémination). La phylogénèse globale permet d’en décrire l’histoire.

  • Les flores restent d’actualité : l’acte de détermination n’est pas modifié par les changements apportés par la systématique cladistique, les familles sont à regarder avec prudence.
  • Le fait de connaître les grandes familles reste d’actualité
  • Les relations de parenté n’en font pas moins apparaître des découvertes inattendues : disparition des dicotylédones, position très dérivée des caprifoliacées
  • Les anciennes familles de "Dicotylédones archaïques" trouvent une place plus en relation avec les connaissances anatomiques